تاثیر سایه ساختمان بر روی فتوسنتز و فلورسانس کلروفیل Euonymus fortunei
14,000 تومانشناسه فایل: 7853
چکیده
سایه سازی شهری، سبب ایجاد ساختارهای مصنوعی شهری شده است که اینها اثرات متفاوتی را روی فتوسنتز گیاه دارد و این سایه سازی، فتوسنتز گیاهان را تحت تاثیر می گذارد. هدف این مطالعه، آشکار ساختن مشخصات فتوسنتزی گیاهان در سایه های شهری است، که این امر اساس تئوریکی را برای بهبود بخشیدن مزایای اکولوژیکی برای پوشش گیاهی شهر را ایجاد می کند و همچنین اساس علمی را برای ساختار و پیکربندی چشم اندازهای سبز و گیاهی شهرسازی را ارائه می دهد. ما نمونه های برگ شمشاد پیچ (Euonymus fortunei) را از سه محیط معمولی نور در شهر، انتخاب کردیم: نور کامل طبیعی، سایه های نیمه وقت، و سایه های کامل ساختمان ها شهر. اندازه گیری های مختلف فتوسنتز و فلورسانس کلروفیل را به ترتیب با استفاده از سیستم فتوسنتزی CIRAS-2 و فلورسانسی FMS-2، به دست آوردیم. نتایج نشان دادند که سایه های شهری ناشی از ساختارهای مصنوعی، در هر دو توزیع مکانی و زمانی تابش فعال فتوسنتزی (PAR)، باعث ایجاد تفاوت هایی می شود. به طرز شگفت آور، این تفاوت، به دلیل اختلاف های دمایی (Ta), رطوبت نسبی و غلظت دی اکسید کربن CO2 که در شرایط نوری ثابت مطابقت داشت، نبود. سایه ساختمان های شهر نیز سبب تغییراتی در مورفولوژی برگ ها و محتوای رنگدانه کلروپلاست گیاه شمشاد پیچ (E.fortunei) می شود. سطح برگ (LA) با سایه های نیمه وقت افزایش پیدا می کند و در سایه کامل، کاهش پیدا می کند، در حالی که توده لامینا در هر واحد سطح (LMA) به طور قابل توجهی با افزایش سایه، کاهش می یابد. محتوای کلروفیل b، با کاهش PAR، افزایش می یابد و نسبت کلروفیل a/b کاهش می یابد. Pn گیاه شمشاد پیچ (E.fortunei) تحت شرایط نور کامل و سایه نیمه وقت، یک منحنی تک قله ای نامنظم را نشان می دهد، و هر قله برای این شرایط به ترتیب در ساعت 10 صبح و 12 ظهر ایجاد می شود. Pn تحت شرایط سایه کامل، یک منحنی دو قله ای را نشان می دهد، که در ساعت 10 صبح و 4 بعدازظهر ایجاد می شوند. Tr گیاه شمشاد پیچ (E.fortunei) بطور معناداری با Pn مرتبط است. منحنی Pn-PAR نشان داد که Pmax, LSP, LCP, و Rd در امتداد با PAR، کاهش می یابند، به استثنای AQY که بطور معناداری افزایش می یابد. پارامتر فلورسانس کلروفیل نیز تحت شرایط مختلف نور، تغییر می کند. Fo و ΦPSII هر دو با کاهش PAR، افزایش می یابند، اما Fv/Fm و NPQ کاهش می یابند. سطوح مختلف سایه های شهری، سبب تغییراتی در استراتژی های تطبیقی شمشاد پیچ (E.fortunei) می شوند. هنگامی که هیچ نورخورشید مستقیمی وجود نداشته باشد، و بالاترین سطح سایه باشد، E.fortune تغییرات تطبیقی واضحی را در فرایندهای فیزیولوژیکی فتوسنتزی، مورفولوژیکی و رنگدانه های فتوسنتزی و غیره خودش نشان می دهد و این نوع بزرگترین سایه ی ناشی از ساختمان های شهری یا سایر زیرساخت های بود که می تواند رشد گیاه را تحت تاثیر قرار دهد.
مقدمه مقاله
با شتاب گرفتن روند شهرنشینی، چشم اندازهای سبز، به صورت یک بخش ضروری در ساخت و ساز شهری درآمدند، نه تنها به دلیل ظاهر زیبایی شهر، بلکه همچنین به دلیل ارتقا سلامت جسمی و روانی جمعیت شهر نشین این کار ضروری است. گیاهان در محیط های شهر، اعمال بسیاری را بر عهده دارند، که علاوه بر ارزش های زیبایی که ایجاد می کنند در تعدیل خرد اقلیم (1، 2)، کاهش آلودگی هوا و آلودگی های صوتی (3، 4)، ایجاد یک زیستگاه برای حیات وحش شهری (5) نقش دارند. بنابراین تعجب آور نیست که اشکال مختلف اقدامات سبز شدن شهر، در برنامه های توسعه استراتژیک و پایدار اکثر شهر ها، گنجانده شوند (6). از دیدگاه اکولوژیکی، فضاهای سبز شهر که تنوع زیستی و تعامل با عوامل بیوفیزیکی مانند خاک، هوا، دما، تابش خورشید، آب و غیره را حمایت می کنند، یک جزء مهمی از شهر و اکوسیستم شهری را تشکیل دهند (7). عملکرد فضاهای سبز شهر، بخشی از مجموعه خدمات اکوسیستم را توسط گیاهان سبز محیط زیست شهر ایجاد می کنند، که سطحی است که سلامت کلی ساکنان شهر را تعیین می کند. اعمال خدمات اکوسیستم فضاهای سبز شهر، تا حد زیادی به این بستگی دارند که شرایط شهری برای چنین فرایندهای بیولوژیکی، مطلوب باشد و حفظ شود، که این امر کلید اصلی عمل فتوسنتز، تعرق، و متابولیسم کلی گساه برای رشد و نگهداری است.
اما محیط شهری مخصوصا شهرهای با ساختار بسیار فشرده، مشکلات های مهمی برای رشد نرمال و طبیعی گیاهان دارند. این عوامل مشکلات زا در فضاهای زیر زمین از طریق حجم ناکافی ریشه زدن ، یا خاکهایی که بشدت فشرده و متراکم ، آلوده، هستند یا دارای نقص بیولوژیکی هستند، یا با زهکشی ضعیف، اعمال می شوند. محیط زیست های هوایی نیز ممکن است از طریق گرمای بیش از حد (8)، آلودگی هوا، کمبود فضای هوایی برای سایبان شدن درختان (9) و سایه شدن بیش از حد ساختارها و ساختمان های شهری (10)، نامطلوب شوند. هنگامی که چنین محدودیت هایی در برابر شرایط ضروری لازم برای فتوسنتز در نظر گرفته می شوند، یعنی سطح کافی آب، مواد مغذی، نور و دمای مناسب رشد و غلظت دی اکسید کربن اتمسفر، در واقع اینها عواملی هستند که می توانند سبز شدن شهر را محدود کنند، بنابراین باید شناسایی شوند و برای مداخله یا کاهش این محدودیت ها، در نظر گرفته شوند. دو عامل اول، یعنی آب و مواد مغذی می توانند توسط طراحی متفکرانه، به اندازه کافی برآورده شوند و رژیم های باغبانی و درختکاری مناسب شهر، حفظ و نگهداری شوند. دو عامل دوم، دما و غلظت دی اکسید کربن هستند که بعید است تحت شرایط محیطی نرمال شهری، محدودیت های فیزیولوژیکی را برای رشد گیاه ایجاد کنند. در واقع سطح CO2 و دمای بالاتر، ویژگی های ثابت مناطقی هستند که از شهر نشینی بوجود آمده اند و حتی فعالیت های انسانی (11)، ممکن است برای رشد گیاه مطلوب باشند. در مقابل، در مورد عکس العمل گیاهان به سطح نور در مناطق شهری درک کمتری هست، که این موضوع از سایه های موجود در مورفولوژی مختلف شهر ناشی می شود مانند سایه فضاهای سبز شهر که در اثر ساختمان ها بوجود می آیند.
نیاز نور برای گیاهان، معمولا بصورت فوتون میان 400 و 700 نانومتر طیف تابش خورشیدی اندازه گیری می شود، که به عنوان تابش فعال فتوسنتزی (PAR) شناخته می شود (12). گیاهان همانطور که در جنگل های طبیعی زیر سایه های گونه های بلندتر قرار می گیرند، در مناطق شهری نیز، طیف گسترده ای از شیب های نوری را تجربه می کنند. شرایط سایه در جنگل های طبیعی و مناطق شهری در دو حوزه متفاوت هستند. ابتدا، تابش طیفی زیر سایه پوشش گیاهی در مقابل سایه ای که توسط ساختار ساختمان ها ایجاد می شود، به دلیل جذب افتراقی تابشی در طول موج های مختلف توسط سایه های پوشش گیاهی، متفاوت خواهند بود. مخصوصا، به خوبی اثبات شده است که نسبت تابش فوتون قرمز (R) به مادون قرمز (FR) تحت شرایط سایه های پوشش گیاهی، کاهش می یابد. حس کردن این تغییر توسط گیاهان، باعث عکس العمل های مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی در گیاه می شود که این تغییرات به منظور بهبود رشد و بقاء گیاه صورت می گیرند (13). اما کنترل کردن نور مشکل تر است (14) و تغییرات نوری نه تنها مورفولوژی، فیزیولوژی، و ریزساختار گیاه را تحت تاثیر قرار می دهد بلکه همچنین تاثیر زیادی بر تولید مثل و کیفیت گیاه نیز دارد (15، 16). رشد گیاه به سطح مناسبی از شدت نور بستگی دارد؛ شدت نور بیش از حد زیاد یا بیش از حد کم، از عمل فتوسنتز در گیاه، جلوگیری می کند. براساس رشد نسبی گیاهان در محیط های سایه، به گیاهانی که سایه را تحمل می کنند و گیاهانی که نمی توانند سایه را تحمل کنند، طبقه بندی می شوند. گیاهانی که سایه را تحمل می کنند، انعطاف پذیری مورفولوژیکی بالایی در اثر نور دارند، مقدار رشد نسبی آهسته ای دارند، صفحه ی برگی گسترده ای دارند، مقدار فتوسنتز خالص (Pn) کمی دارند، نرخ تنفس تاریکی ((Rd، نقطه ی جبران نور (LCP), دارند، و بازده عملکرد کوانتومی (AQY) بالایی دارند. و همانطور که انتظار می رود گیاهانی که تحمل سایه را ندارند، مشخصات مخالف گیاهانی که سایه را تحمل می کنند را دارند (19-17).
مطالعات متعددی به نقش سایه در محدود کردن رشد گیاه در مناطق شهری اشاره کرده اند اما هیچ کدام از آنها برای شهرهای فشرده در مناطق گرمسیری انجام نشده اند. مطالعاتی که در آمریکای شمالی انجام شدند، نشان دادند که سایه تنگه های خیابان، حدود 21-10% تابش خورشیدی را در شرایط بدون مانع دریافت می کنند (20). Takagi و Gyokusen (21) نیز نشان دادند که تابش خورشیدی کمتر در مناطق شهری، می تواند برای فتوسنتز درختان خیابان از طریق جلوگیری از مهار نور، مطلوب تر باشد. Tan و همکارانش سطح و توزیع PAR و رشد گیاهان در میان فضاهای سبز شهر در سنگاپور (6،10) را گزارش کردند، و یافتند که کاهش سطح PAR با رویندگی و رشد تولید مثل کمتر گونه های مختلفی از درختچه ها مرتبط است، و انعطاف پذیری دو گونه درختی افزایش پیدا می کند، و محیط سایه ای که توسط ساختمان ها ایجاد می شوند، دوره های طولانی تری از PAR لحظه ای بالا را در طول چرخه روزانه دارند.
سایه درختان نیز، انرژی که برای گرمایش و سرمایش ساختمان استفاده می شود را تحت تاثیر قرار می دهد (22). Berry و همکارانش (23) گزارش کردند که سایه پوشش درختان می تواند تابش خورشیدی دریافت شده توسط دیوارهای ساختمان ها را کاهش دهد، سطح دمای آنها را کاهش دهد و مزایای خنک کننده ای را ایجاد کند. در همین حال، اکثر فضاهای سبز شهری بین ساختمان ها قرار دارند و منجر به ایجاد محیط های سایه گسترده ای با شدت نور و آفتاب محدود می شود. نکته مهم این است که سایه می تواند برخی جنبه های محیط نوری از جمله طیف، شدت، و توزیع فضایی نور (24،25) را تغییر دهد، که تمام اینها رشد و توسعه گیاه را تحت تاثیر قرار می دهند. بنابراین انتخاب مناسب گیاهان زیر درختی، برای استفاده در فضای سبز، به منظور ایجاد ساختار کاشت طبقه بندی شده و بهبود مزایای اکولوژیکی فضای سبز لازم است(21،26). گیاه شمشاد پیچ (Euonymus fortunei)، یک بوته همیشه سبز یا درخت مو، گیاهی است که بطور گسترده ای در استان شاندونگ، چین کاشته می شود. این گیاه، یک گونه برجسته و غالب در پارک های شهر، مناطق مسکونی و فضای سبز جاده ها است که به دلیل دوام و پایداری بالا، انعطاف پذیری خوب و مقاومت در برابر پیرایش و صفحات رنگارنگ برگ های قرمز این گیاه در فصل پاییز است. مطالعاتی در مورد تحمل سایه E.fortunei انجام شده است، اما در درجه ی اول بر روی مسئله رشد در محیط های مصنوعی بجای سایه های طبیعی، تمرکز کرده اند (27). محیط های مصنوعی نمی توانند تغییرات واقعی محیط های شهری و سازش گیاهان با تغییرات را نشان دهند، آزمایشات میدانی، روش های مهمی برای بررسی روابط میان تغییرات محیط شهری و اکولوژی فیزیولوژی گیاه هستند (21). در این مطالعه، فتوسنتز و فلورسانس کلروفیل گیاه E.fortunei را در شرایط سایه ساختمان ها بررسی کردیم که این کار را به منظور بررسی مشخصات رفتار فتوسنتزی این گیاه سبز، در محیط طبیعی شهر انجام دادیم. این بررسی، چندین مکانیسم تطبیقی این گیاه را با محیط های مختلف نوری نشان داد، و پایه تئوریکی را برای مزایای اکولوژیکی پوشش گیاهی شهری ارائه داد و همچنین مبنای علمی را برای برنامه ریزی گیاهی و پیکربندی شهر، ارائه داد.
ABSTRACT Effects of building shade on photosynthesis and chlorophyll fluorescence of Euonymus fortunei
Urban shading is caused by artificial urban construction and has different effects on the photosynthesis of plant, and this shading will affect the plants in photosynthesis. The purpose of the study was to reveal the plant photosynthetic characteristics in urban shading, provide theoretical basis for improving the ecological benefits of urban vegetation and provide scientific basis for urban plant landscape configuration. We selected leaf samples of Euonymus fortunei from three typical urban light environments: full natural light, part-time shade and full urban building shade. We quantified various measures of photosynthesis and chlorophyll fluorescence using the CIRAS-2 photosynthesis and FMS-2 fluorescence systems, respectively. The results indicated that urban shading by artificial structures caused differences in both the spatial and temporal distribution of photosynthetic active radiation (PAR). Surprisingly, this was not due to differences to the air temperature (Ta), relative humidity and CO2 concentrations, which were consistent among the light conditions. Urban building shade also caused changes in leaf morphology and chloroplast pigment content of E. fortunei. Leaf area (LA) increased with part-time shade and decreased with full shade, while lamina mass per unit area (LMA) decreased significantly as the shade increased. Chlorophyll b content increased and the chlorophyll a/b ratio decreased with the decrease of PAR. Pn of E. fortunei displayed an irregular single-peak curve under full light and part-time shade, and the peak for each appeared at 10:00 and 12:00, respectively. Pn displayed a double-peak curve under full shade, with peaks appearing at 10:00 and 16:00. Tr of E. fortunei was significantly correlated with Pn. The Pn-PAR curve showed that Pmax, LSP, LCP, and Rd all decreased along with PAR, with the exception of AQY, which significantly increased. Chlorophyll fluorescence parameters also changed under the different light environments. Fo and ΦPSII both increased with the decreases in PAR, but Fv/Fm and NPQ decreased. Different levels of urban shading caused the changes in adaptive strategies of E. fortunei. When there was no direct sunlight appearing, a highest level of shading, E. fortunei presented obvious adaptive changes in its physiological photosynthetic processes, morphology, photosynthetic pigments and so on, and this type of the greatest shading caused by urban buildings or other infrastructures can obviously affect the growth of plants.
Introduction
With the acceleration of the urbanization process, landscape greening has become an essential part of urban construction, not only for cosmetic reasons, but also for the promotion of physical and mental health for urban populations. Plants in the urban environment have many functions, such as modulating the microclimate [1,2], reducing air and noise pollution [3,4], providing a habitat for urban wildlife in addition to their aesthetic values [5]. It is therefore not surprising that various forms of urban greens paces have been included into the sustainable and strategic development plans of major cities [6]. From an ecological perspective, urban green spaces, which support the biodiversity and interact with the biophysical factors, such as soils, air, temperature, solar radiation, water, etc., constitute an important component of a city as an urban ecosystem [7]. The functions urban green spaces provide are part of a suite of ecosystem services provided by greenery to the urban environment, the levels of which determine the overall wellbeing of urban dwellers. The ecosystem service functions of urban green spaces will be dependent on the extent to which urban conditions are favorable for such biological processes to be maintained, key of which are photosynthesis, transpiration and overall plant metabolism for growth and maintenance.
But the urban environment, especially in the highly built-up compact cities, present considerable challenges for plant normal growth. These factors may be exerted in the underground space, through inadequate rooting volume, or soils that are excessively compacted, polluted, biologically deficient, or with poor drainage. The aerial environment may also be unfavorable through excessive heat [8], air pollution, lack of aerial space for tree canopies [9] and excessive shading from urban buildings and structures [10]. When such limitations are considered against the essential conditions required for photosynthesis, namely adequate levels of water, nutrients, light, and suitable growth temperatures and atmospheric CO2 concentrations, the factors that most limit urban greening can be then identified and targeted for intervention to circumvent or mitigate these limitations. The first two factors, water and nutrients, can all be adequately fulfilled by thoughtful design and proper urban horticultural and arboricultural maintenance regimes. The latter two factors, temperature and CO2 concentration, are also unlikely to exceed physiological limits for plant growth under normal urban environments. In fact, higher CO2 levels and temperatures, which are persistent characteristics of built-up areas arising from urbanization and anthropogenic activities [11], may even be favorable for plant growth. In contrast, far less is understood about plant responses to levels of light in urban areas arising from shade present in different urban morphologies, such as in urban green spaces shaded by buildings.
Light requirement for plants are usually measured as photon between 400 and 700 nm of the solar radiation spectrum, known as photosynthetically active radiation (PAR) [12]. Plants in urban regions experience a wide range of light gradients, just as in natural forest under canopies of taller species. The shade conditions in natural forests and urban areas differ in two areas. Firstly, the spectral irradiance under vegetation shade versus shade cast by built structures is expected to be different because of the differential absorption of irradiance at various wavelengths by vegetation canopies. In particular, it is well-documented that red (R) to far-red (FR) ratio of photon irradiance is reduced under vegetation canopies. The sensing of this change by plants in turn triggers morphological and physiological responses to enhance growth and survival [13]. But light is more difficult to control [14], and light change not only affects plant morphology, physiology and microstructure but also has a large impact on production and quality [15, 16]. Plant growth requires an appropriate level of light intensity; excessively high or low intensity will prevent photosynthesis in the plant. Based on their relative growth in shaded environments, plants are currently broadly classified as either shade tolerant or shade intolerant. Shade-tolerant plants have high light-induced morphological plasticity, slow relative growth rate, extensive foliar display, low net photosynthesis rate (Pn), dark respiration rate (Rd), light compensation point (LCP), and high apparent quantum yield (AQY). Shade-intolerant plants, as expected, exhibit the opposite characteristics [17–19].
Several studies point to the role of shading in limiting plant growth in urban regions, but none have been conducted for compact cities in tropical zones. Studies in North America showed that shaded street canyons received about 10 ~ 21% of solar radiation under unobstructed conditions [20]. Takagi and Gyokusen [21] also suggested that lower solar radiation in urban areas could be more favorable for street tree photosynthesis through avoidance of photo inhibition. Tan et al. reported that the level and distribution of PAR and the growth of plants within urban green spaces in Singapore [6,10], and found that the reduced PAR levels were correlated with lower vegetative and reproductive growth of several species of shrubs, and increased slenderness of two tree species, the shade environment created by buildings was longer periods of high instantaneous PAR during a diurnal cycle.
Shade trees also affect the energy use for heating and cooling of buildings [22]. Berry et al. [23] reported that tree canopy shade could reduce solar irradiance received by building walls, reduce their surface temperature and provide cooling benefits. Meanwhile, the majority of urban green spaces are located between buildings, resulting in overly shaded environments with limited sunshine and light intensity. Importantly, shade can change several aspects of the light environment, including the spectrum, intensity and spatial distribution [24,25], all of which affect plant growth and development. Therefore, the appropriate selection of understory plants for use in green spaces is necessary to establish a stratified planting structure and improve the ecological benefits of green space [21,26].
Euonymus fortunei, an evergreen shrub or vine, has been widely planted across the Shandong Province, China. This is a prominent species in urban parks, residential areas and road green space due to its high durability, good flexibility, and resistance to trimming and colorful display of red leaves in autumn. Studies of shade tolerance of E. fortunei have been conducted, but have focused primarily on growth in artificial environments rather than natural shade [27]. The artificial environments could not reflect the actual changes of the urban environment and the plants adaptation to the changes, the field experiment had become the important method to explore the relations between the urban environmental changes and the plant physiological ecology [21]. In this study, we examined the photosynthesis and chlorophyll fluorescence of E. fortunei under building shade in order to examine the photosynthetic behavior characteristics of this greening plant in a natural urban environment. This work revealed several adaptive mechanisms of this plant to different light environments, provided a theoretical basis for the ecological benefit of urban vegetation, and provided a scientific basis for plant planning and urban configuration.
- مقاله درمورد تاثیر سایه ساختمان بر روی فتوسنتز و فلورسانس کلروفیل Euonymus fortunei
- اثر سایه ساختمان بر روی فتوسنتز و فلورسانس کلروفیل Euonymus fortunei
- پروژه دانشجویی تاثیر سایه ساختمان بر روی فتوسنتز و فلورسانس کلروفیل Euonymus fortunei
- تاثیر سایه ساختمان بر فتوسنتز و فلورسانس کلروفیل Euonymus fortune
- پایان نامه در مورد تاثیر سایه ساختمان بر روی فتوسنتز و فلورسانس کلروفیل Euonymus fortunei
- تحقیق درباره تاثیر سایه ساختمان بر روی فتوسنتز و فلورسانس کلروفیل Euonymus fortunei
- مقاله دانشجویی تاثیر سایه ساختمان بر روی فتوسنتز و فلورسانس کلروفیل Euonymus fortunei
- تاثیر سایه ساختمان بر روی فتوسنتز و فلورسانس کلروفیل Euonymus fortunei در قالب پايان‌نامه
- پروپوزال در مورد تاثیر سایه ساختمان بر روی فتوسنتز و فلورسانس کلروفیل Euonymus fortunei
- گزارش سمینار در مورد تاثیر سایه ساختمان بر روی فتوسنتز و فلورسانس کلروفیل Euonymus fortunei
- گزارش کارورزی درباره تاثیر سایه ساختمان بر روی فتوسنتز و فلورسانس کلروفیل Euonymus fortunei